Mosasauride tandmorfologie van Prognathodonten beaugei en solvayi

[PachyWhatnotOdon]

Ik ben al enige tijd met de interessante discussie over de in Marokko voorkomende mosasauriërs op The Fossil Forum bekend (zie http://www.thefossilforum.com/index.php ... mosasaurs/), maar ben pasgeleden op een vraagstuk gestuit waarvan ik hoop dat men mij hier mee kan helpen. Zo zouden volgens het verwezen stuk in Marokko zowel Mosasaurus beaugei en Prognathodon solvayi voorkomen, beide soorten waarvan gefacetteerde tanden hebben.

Nu weet ik dat het op basis van puur alleen tanden bijzonder moeilijk is om met zekerheid de soort waarvan de tand afkomstig is te identificeren, maar toch vroeg ik me af wat nu het verschil tussen de twee is. Uit eigen observatie lijken de twee namelijk sterk op elkaar - dat wil zeggen, facetten aan beide zijden, naar achteren gekromd, carinae op de anteroposteriorale lijn, en aan de linguale kant iets concaaf. Er lijkt bovendien ook nog een derde soort tand voor te komen (om over de iets makkelijker te onderscheiden M. hoffmanni nog maar te zwijgen) die meer weg heeft van de tand van een Prognathodon giganteus met facetten (minder gekromd, en dik in plaats van plat/ronder aan de basis) - wie weet bij welke soort deze dan weer hoort mag het zeggen!

Hoe dan ook lijken de tanden van M. beaugei en P. solvayi erg op elkaar, en ik vroeg me derhalve af in hoeverre het mogelijk is dat de tanden die momenteel aan de ene soort (M. beaugei) worden toegekend ertoe leiden dat de aanwezigheid van de andere soort (P. solvayi) wordt overschaduwd. Eigen onderzoek levert weinig aanvullende inzichten op. Wanneer men bijvoorbeeld de door Arambourg (1952, plaat XXXIX, fig. 13-21; zie http://hybodus.free.fr/maroc/Arambourg% ... sphate.pdf) en Bardet et al. (2015, fig. 4 en 7; zie https://www.researchgate.net/figure/283 ... sphates-of en https://www.researchgate.net/figure/283 ... s-from-the) geïllustreerde tanden van M. beaugei met die van de door Bardet et al. (2013, fig. 3; zie https://www.researchgate.net/figure/280 ... evino-Late en https://www.researchgate.net/publicatio ... de_Trevino) getoonde tanden van P. solvayi vergelijkt (met name de completere kroon van e-f; c-d lijkt dan weer meer op de boven reeds beschreven gefacetteerde P. giganteus), zijn de verschillen mij erg onduidelijk. Wanneer men dan echter weer naar deze (https://upload.wikimedia.org/wikipedia/ ... i_4567.JPG, https://upload.wikimedia.org/wikipedia/ ... _front.JPG) afbeeldingen van P. solvayi kijkt, lijkt het alsof de tanden van P. solvayi vanaf de laterale zijde en verder naar achteren mogelijk een bredere basis hebben (dus alla P. giganteus) terwijl de curve van de tand zich bovendien vooral aan de voorkant bevindt, als deze niet sowieso volledig verticaal is. Een ander onderscheid dat me opvalt, maar waar ik eveneens niet zeker van ben, is dat de voorste carina/snijrand bij P. solvayi vaak met een groot facet gepaard lijkt te gaan, waardoor de indruk wordt gewekt dat de snijrand licht gedraaid is ten opzichte van de facetten van de tand.

Dat er veel verwarring bestaat over de precieze identificatie van mosasauride tanden moge duidelijk zijn, onder andere uit Bardet et al. (2015) figuur 4 (zie https://www.researchgate.net/figure/283 ... sphates-of) waarin F. als Prognathodon nv. sp. wordt aangemerkt en E. als Prognathodon giganteus, terwijl F. juist volgens mij Prognathodon giganteus vertegenwoordigd, en E. Prognathodon/Leiodon/Mosasaurus anceps. Desalniettemin hoop ik dat, omdat het type-exemplaar Prognathodon solvayi in België gevonden is en deze soort ook in Nederland voorkomt, en er bovendien veel kenners van Marokkaans materiaal op dit forum actief zijn, bovengestelde vraag toch beantwoord kan worden.

Alvast bedankt voor de hulp!

[Bewerkt door amelchers op 04-05-2017 om 10:11 NL]

[Plikona]

Het is nochtans simpel:Mosasaurus beaugei heeft facetten en Prognathodon solvayi niet. P.solvayi heeft striae tot ribbels. En de hele discussie of tand t nu tot x,y of z behoort is zinloos als je niet kunt rekenen op het quadratum of flink wat schedelbotten. Mosasaurussen zijn nogal heterodont, wat betekent dat tanden van voor, midden of achter nogal verschillen plus is er variatie tussen individuen en volgens leeftijd, en binnen verschillende ver verwante soorten komen soms dezelfde tanden voor. Tanden van platecarpus ptychodon lijken nogal sterk op Prognathodon solvayi , maar zijn zelfs niet verwant. Ik weet dat het commercieel interessant is om zoveel mogelijk soorten op te voeren maar als je een serieuze soortbepaling wilt doen moet je naar de schedel kijken.

[Bewerkt door Plikona op 04-05-2017 om 13:23 NL]

[Bewerkt door Plikona op 04-05-2017 om 15:16 NL]

[PachyWhatnotOdon]

Hallo Louis,

Bedankt voor de informatie! Het was me inderdaad al opgevallen dat mosasaurussen behoorlijk heterodont zijn (waarbij een soort als Eremiasaurus heterodontus natuurlijk zelf haar naam aan deze eigenschap ontleent). Daarbij had ik bovendien voor mezelf reeds de vraag geformuleerd of bepaalde soorten niet eigenlijk synoniem aan elkaar zijn, doch met kleine onderlinge verschillen die echter aan leeftijd van het gevonden exemplaar of aan seksueel demorfisme toegeschreven zouden kunnen worden, zoals bijvoorbeeld in het geval van Halisaurus arambourgi en H. walkeri.

Maar dat het zo ver gaat dat men de soorten slechts op basis van enkele specifieke delen van het cranium - m.n. dan dus het quadratum - uit elkaar kan houden had ik me niet gerealiseerd. Dit omdat veel van de auteurs waar ik mee bekend ben - waaronder Arambourg 1952 (http://hybodus.free.fr/maroc/Arambourg% ... sphate.pdf) en Bardet et al. 2013 (https://www.researchgate.net/publicatio ... de_Trevino) en 2015 - toch behoorlijk wat nadruk op tanden en hun morfologie lijken te leggen. Tegelijkertijd verklaart het wel waarom Russell 1967 (http://peabody.yale.edu/sites/default/f ... 3_1967.pdf) dit niet doet en juist de nadruk op schedels en schedeldelen legt.

Afgaande op eerstgenoemde auteurs had ik echter het (zoals blijkt) verkeerde idee gevat dat men op basis van tanden een steekproef/survey zou kunnen uitvoeren om het relatieve voorkomen van een bepaalde soort ten opzichte van anderen vast te stellen, waarbij ik mij dan afvroeg hoe men verschil tussen M. beaugei en P. solvayi zou maken. Zoals aangetoond is dit blijkens geen goede strategie, en is het me nu ook duidelijk waarom P. solvayi in Marokko door het stuk op The Fossil Forum als zeldzaam wordt aangemerkt: wanneer er geen schedelmateriaal voorhanden is kan men simpelweg niet met zekerheid zeggen dat een soort aan- of afwezig is... Daarnaast is mij, nu me is uitgewezen wat het verschil in tandmorfologie tussen M. beaugei en P. solvayi is, dat op de verwezen figuren en artikelen ook duidelijk.

Daarom nogmaals heel erg bedankt voor het delen van deze inzichten!

Met vriendelijke groeten,
Alexander.

P.S.: Erg interessant om te zien dat P. solvayi en pre-Albiaanse pliosauriërs kennelijk een zekere mate van convergente evolutie ten opzichte van hun tandmorfologie lijken te hebben ondergaan voor wat betreft de aanwezigheid van striae en ribbels. Of mag men dat zo niet stellen?

[PachyWhatnotOdon]

Interessant in deze discussie is overigens ook het artikel waar ik pas geleden tegenaan gelopen ben: https://www.researchgate.net/publicatio ... rn_Germany. Hierin wordt niet alleen een argument voor de toepassing van tandmorfologie ten bate van de soortidentificatie van mosasauroiden beschreven, maar ook een duidelijke definitie van de hierin gebruikte termen (waaronder striaties en facetten) gegeven. Daarnaast bevat het artikel een vrij duidelijke definitie van het morfologische onderscheid tussen tanden van mosasauriërs versus tylosauriërs en prognathodonten. Zeker de moeite van het lezen waard!

[PachyWhatnotOdon]

Een aantal jaren verder en zoveel ervaring rijker (met inbegrip van het gezien hebben van zoveel exemplaren meer), ben ik toch, net als verscheidene gelezen auteurs en veldwerkers, van mening dat, ondanks de heterodontie die je bij mosasauriërs aantreft, het mogelijk is om op basis van tanden tot een zekere soortbepaling te komen. Er is hier, volgens mij, simpelweg nooit voldoende onderzoek naar gedaan om de methode betrouwbaar te maken. Maar als men met de heterodontie rekening houdt en eventuele morfotypen die bij verschillende soorten voor kunnen komen uit een analyse uitsluit, denk ik dat het wel degelijk goed mogelijk is om een tand aan een soort toe te kennen. Hierbij is het uiterst belangrijk om formele tand-morfologische kenmerken te definiëren en de daarbinnen toegestane variatie te bepalen. Zo lijkt mijn verwarring omtrent de tanden van Mosasaurus beaugei en Prognathodon solvayi van destijds vooral ontstaan te zijn uit het feit dat sommige M. beaugei tanden dusdanig concave facetten hebben dat de randen van de facetten op de striae/ribbels van een P. solvayi lijken. Kijkt men echter naar de labiale kant van zo'n tand, dan wordt door de daar minder concave facetten en het gebrek aan ribbels al snel duidelijk dat het toch om M. beaugei gaat. Dit ten geleide.

Want na zoveel jaren zoeken naar informatie ben ik afgelopen juni op de beurs in Sainte Marie tegen een tand van Prognathodon solvayi aangelopen, die, naar het schijnt, ook door Serge Jnoun van The Fossil Forum (http://www.thefossilforum.com/index.php ... mosasaurs/) als zodanig aangeduid wordt. Daarbij heb ik afgelopen zaterdag eindelijk de kans gezien om eens langs het Brusselse Museum voor Natuurwetenschappen te gaan en het daar opgestelde exemplaar van P. solvayi[/p] in persoon te bestuderen. Zodoende heb ik mijn mening over de tand van Sainte Marie kunnen bevestigen, evenals mijn vermoeden dat het hier, vanwege de rondere en meer kegelvormige morfologie, om een van de voorste tanden, als niet een premaxillare tand, gaat (zie eerste en tweede set foto's).

Dit laatste vooral ook omdat de meeste tanden van P. solvayi een meer driehoekige, lateraal samengedrukte vorm hebben. Maar laat me nu ook recent een andere tand bij een online handelaar zijn opgevallen die, ondanks dat deze gebroken en samengeperst is geweest, dezelfde grove ribbels laat zien als op eerder genoemd exemplaar, maar duidelijk een meer driehoekige, puntige vorm had en ook zijdelings meer samengedrukt lijkt te zijn geweest. Vergelijk hiertoe foto sets drie en vier.

Zodoende heb ik meer inzicht gekregen in de tandmorfologie van zowel M. beaugei als P. solvayi, en ik hoop dan ook dat deze foto's anderen zullen hebben om ook het onderscheid te kunnen herkennen. Want ondanks de heterodontie is het verschil tussen tanden van M. beaugei en P. solvayi toch redelijk duidelijk. Tot slot moet ik dan nog even opmerken dat, in tegenstelling tot mijn eerdere gedachte dat P. solvayi tanden iets van pliosaurus-tanden weg zouden kunnen hebben ik ze, zeker als Marokkaanse variant, veel meer van de plicidentine tanden van ichthyosauriërs weg vindt hebben.

[Bewerkt door amelchers op 07-08-2019 om 22:40 NL]

[Hidde]

Knap uitzoekt werk. Ik kan me voorstellen dat een hoop mensen hier baat bij hebben. Misschien eens een artikel over schrijven? Gea of een verwant blad?
Ook prachtig hoe op foto 9 de premaxilla en de maxilla duidelijk te onderscheiden zijn door een iets wijkende sutuur.