Plantfossielen uit het Carboon van de Piesberg

[Carboon]

Karinopteris cf. soubeiranii (Zeiller) Boersma 1972

L.S.,

Hierbij twee Karinopteris-bladeren die ik vorige maand in de buurt van Flöz Mittel heb gevonden. Het eerste blad is vrijwel compleet en laat mooi de bipartite bladopbouw van Karinopteris zien (beeldgrootte ongeveer 21 bij 21 cm; zie ook de schematische illustratie in vorige post). De vorm van de pinnules is echter ook interessant. Het gaat hier om bijna sphenopteride, geronde tot driehoekig-ovale blaadjes. Meer naar onderen toe zijn ze zelfs gelobd. Geen van de vier mariopteriden die volgens Josten (1991) in de Piesberg voorkomen (M. nervosa, M. sauveurii, M. muricata, K. robusta) heeft dergelijke pinnulen. Op basis van de vorm van de blaadjes en duidelijke lengtestrepen op de rachis (zie laatste foto) vermoed ik dat het hier mogelijk gaat om Karinopteris soubeiranii (Zeiller) Boersma 1972. Hoewel deze soort voor zover ik weet niet eerder is gerapporteerd uit het Carboon van de Piesberg, is hij in Duitsland wel gekend uit het Westfaliaan C (Dorstener Schichten). Ook komt K. soubeiranii in Noord Frankrijk voor tot in het Westfaliaan D (Dusouich member van de Bruay Formatie). Qua ouderdom zou het dus zo gek nog niet zijn, dat deze soort ook in de Piesberg voorkomt.

P.S. Het werk van Danzé-Corsin (1953) is vrij als PDF te krijgen en geeft goede informatie over mariopteride bladvormen.

Groeten,

Tim

Blad van Karinopteris cf. soubeiranii (Zeiller) Boersma 1972 (beeldgrootte ongeveer 21 bij 21 cm)

Tweede blad van Karinopteris cf. soubeiranii (Zeiller) Boersma 1972

Detailfoto van de pinnulen, met mogelijke klimhaken op de uiteinden van de pinna rechtsboven.

Detailfoto van de pinnulen, met duidelijke lengtestrepen op de rachis (fragment tegenstuk eerde foto)

[Carboon]

Paleoincisurus hellmundi Laaß et al. 2023

L.S.,

Recent hebben Michael Laaß, Angelika Leipner, Norbert Hauschke en Ronny Rößler (2023) een prachtig paper gepubliceerd over de verschillende soorten ovipositie-littekens die in het Carboon van de Piesberg voorkomen. Hoewel het strikt genomen niet om plantfossielen gaat, vond ik dat ze toch aan deze overzichtsdraad mochten worden toegevoegd; dit soort littekens wordt immers in plantenweefsel gemaakt.

Voor ovipositielittekens op de stengels en stammen van paardenstaartachtigen hebben Laaß et al. (2023) twee ichnogeslachten gedefinieerd:

1. Megaovoidus
2. Paleoincisurus

Bij de eerste gaat het om incisies met waarschijnlijk één eitje per litteken. De littekens van het Megaovoidus-type zijn minder dan vier keer zo lang als breed (L < 4B). De littekens van het Paleoincisurus-type zijn doorgaans langgerekt (L >4B) en bevatten vermoedelijk een treintje van meerdere eitjes (dit zou ook de grote variatie in lengte van dit type littekens verklaren).

Hieronder volgen twee afbeeldingen van de ovipositielittekens uit de Piesberg die ik in 2014 heb beschreven (onder verschillende belichtingen). Dit specimen is door Laaß et al. (2023) tot hun nieuwe ichnosoort Paleoincisurus hellmundi Laass et al. 2023 gerekend. In de volgende posts zal ik wat voorbeelden van Megaovoidus-type ovipositielittekens laten zien.

Groeten,

Tim

Bronnen:
Wolterbeek, T.K.T. (2014) Eilegging door een insect uit het Carboon van de Piesberg. Grondboor & Hamer, 68(3), pp. 50-53.
Laaß, M., Leipner, A., Hauschke, N., et Rößler, R. (2023) Oviposition abundance and diversity in the Middle Pennsylvanian: the exceptional fossil largerstätte Piesberg, northwest Germany. Palaeontographica, Abteilung B: Palaeobotany - Palaeophytology, 305(1), pp. 1-91.

[Carboon]

Megaovoidus foveolatus (Rosselt) Laaß et al. 2023

L.S.,

Zoals in de vorige post omschreven, hebben Laaß et al. (2023) twee ichnogeslachten opgericht voor ovipositielittekens in Calamites stengels en stammetjes. Binnen het ichnogeslacht Megaovoidus, wat wordt gekenmerkt door grote littekens van minder dan vier keer zo lang als breed (L <4B), herkennen Laaß et al. (2023) vervolgens drie ichnosoorten:

1. Megaovoidus piriformis Laaß et al. 2023
2. Megaovoidus compactus Laaß et al. 2023
3. Megaovoidus foveolatus (Rosselt) Laaß et al. 2023

Van deze drie, zijn de littekens van het M. foveolatus-type redelijk gemakkelijk te onderscheiden. Ze zijn met gemiddeld zo'n 5-6 mm lang relatief groot en laten dikwijls een scherpe groef langs hun middenlijn zien. Soms zijn de littekens opgelijnd in rijen parallel aan de stam, soms lijken ze meer chaotisch verspreid te zijn.

Groeten,

Tim

Bronnen:
Laaß, M., Leipner, A., Hauschke, N., et Rößler, R. (2023) Oviposition abundance and diversity in the Middle Pennsylvanian: the exceptional fossil largerstätte Piesberg, northwest Germany. Palaeontographica, Abteilung B: Palaeobotany - Palaeophytology, 305(1), pp. 1-91.

Voorbeeld van M. foveolatus-type ovipositielittekens met de kenmerkende groef.

Voorbeeld van M. foveolatus-type ovipositielittekens (witte pijl).

[Carboon]

Megaovoidus compactus Laaß et al. 2023

L.S.,

De andere twee ichnosoorten van Megaovoidus die Laaß et al. (2023) hebben opgericht zijn iets lastiger van elkaar te onderscheiden. Zowel Megaovoidus piriformis Laaß et al. 2023 als Megaovoidus compactus Laaß et al. 2023 wordt gekenmerkt door grote aantallen, zeer dicht op elkaar staande littekens, die in parallelle rijen loodrecht op de stam lijken te zijn afgezet. De littekens zijn met gemiddeld zo'n 3 mm lang iets kleiner dan die van het M. foveolatus-type. De littekens van M. compactus zijn volgens Laaß et al. (2023) te onderscheiden van die van M. piriformis door hun symmetrische vorm en gepunte uiteindes. Hieronder volgen een aantal afbeeldingen van M. compactus-type ovipositielittekens. Helaas heb ik zelf nog geen exemplaren van M. piriformis-type littekens mogen vinden in de Piesberg.

Groeten,

Tim

Bronnen:
Laaß, M., Leipner, A., Hauschke, N., et Rößler, R. (2023) Oviposition abundance and diversity in the Middle Pennsylvanian: the exceptional fossil largerstätte Piesberg, northwest Germany. Palaeontographica, Abteilung B: Palaeobotany - Palaeophytology, 305(1), pp. 1-91.

Ovipositielittekens van het M. compactus-type (gele pijlen) en het M. foveolatus-type (witte pijlen).

Nog een voorbeeld van M. compactus-type ovipositielittekens.

[Carboon]

Cyclopteris fimbriata Lesquereux 1858

L.S.,

Het geslacht Cyclopteris wordt gekenmerkt door ronde of elliptische bladeren. Meestal worden ze los gevonden, maar Cyclopteris-bladeren zaten oorspronkelijk aan de basis van een varenachtig verdeeld composietblad (zie bijvoorbeeld de prachtige veer van Macroneuropteris sp. met aangehecht Cyclopteris-blad op de website van Hans Steur). Het formaat van de bladeren varieert van klein tot zeer groot. Waar de meeste "soorten" Cyclopteris gaaf gerand zijn, laat het onderstaande voorbeeld een rafelig uiteinde zien. Dit is kenmerkend voor Cyclopteris fimbriata Lesquereux 1858. Helaas is het blad niet helemaal compleet, maar gezien het duidelijke determinatiekenmerk wilde ik deze toch graag even toevoegen aan deze draad.

Groeten,

Tim

[Carboon]

Alethopteris lonchitifolia-missouriensis-westphalensis soortencomplex

L.S.,

Heb de indruk dat de interesse in deze draad is afgenomen, maar dit was zo'n leuk puzzeltje dat ik het wilde delen. De twee onderstaande fossielen behoren zeker tot Alethopteris, maar verder determineren op soortniveau bleek een behoorlijk lastige opgave met een veel minder zeker resultaat.

Om verschillende soorten Alethopteris te onderscheiden wordt een breed scala aan determinatiekenmerken gebruikt (e.g., Wagner, 1968):

• Aanhechtingshoek van de laatste orde pinnae en dikte van hun rachis
• Grootte en vorm apicale pinnula; mate van “versmelting” laterale pinnulae uiteinde pinna
• Vorm, grootte, lengte-breedte verhouding en aanhechtingshoek laterale pinnulae
• Mate waarin de laterale pinnulae confluent met de rachis zijn
• Mate van convexiteit zijkanten laterale pinnulae
• Duidelijkheid, dikte en vorm middennerf
• Afstand waarover de middennerf doorloopt (tot uiteinde pinnula of bepaald gedeelte)
• Duidelijkheid, vorm en het aantal splitsingen van de zijnerven
• Hoek waarmee zijnerven vanaf de middennerf vertrekken
• Aankomsthoek zijnerven bij rand van de pinnula
• Nerfdichtheid (aantal zijnerven per cm bladrand)

Laten we een Piesberg-exemplaar als voorbeeld nemen om dit wat meer concreet te maken:

Het gaat hier om slechts een klein fragment van een veer (pinna), dus over de apicale pinnula kunnen we niks zeggen. De laterale pinnulae zijn ongeveer 20 mm lang, 5 mm breed (4:1), onder een lichte hoek (70-80°) op de pinna aangehecht, en redelijk duidelijk confluent. De zijkanten van de laterale pinnulae zijn licht convex tot parallel en de uiteinden zijn stomp gespitst. De middennerven zijn duidelijk, recht, en lopen door tot in de uiteindes van de pinnulae. De zijnerven zijn over het algemeen éénmaal gevorkt (soms ongesplitst) en licht gebogen tot vrij recht. De zijnerven komen vrijwel loodrecht aan op de bladrand en de nerfdichtheid is ongeveer 32 per cm bladrand (een aantal van deze zaken heb ik onder microscoop bepaald en zijn niet goed op de getoonde foto te zien; sowieso is de bewaring van nervatuur meestal niet ideaal bij fossielen van de Piesberg).

Met deze combinatie van eigenschappen kwam ik er eigenlijk niet goed uit. Geen van de door Wagner (1968) beschreven soorten leverde een “perfect match” op en ik wist niet welke eigenschappen ik dan de prioriteit moest geven. Ik heb toen besloten een beetje vals te spelen, door te kijken welke van de soorten uit het Westfaliaan D bekend waren. Na lang wikken en wegen landde ik uiteindelijk met de nodige twijfel op Alethopteris westphalensis Wagner 1968. Doorslaggevende factor? De nerfdichtheid; die zou 30-35 per cm zijn. Maar het moest dan wel gaan om de “longer kind of pinnule” die alleen in de basale delen voorkomt, want gemiddeld zijn de pinnulae van Alethopteris westphalensis slechts 8-10 mm lang en 4-5 mm breed (Wagner 1968, p. 154). Aan de andere kant is Alethopteris westphalensis gebaseerd op materiaal uit Ibbenbüren, gelegen op steenworpafstand van de Piesberg. Qua locatie paste het dus ook best wel goed, maar toch bleef de onzekerheid knagen…

Een van de dingen die me niet beviel is dat Josten (1991) Alethopteris westphalensis helemaal niet noemt in zijn boek, terwijl Wagner (1968) in zijn referentielijst staat. Daarentegen beschrijft Josten (1991, p. 292) wel het voorkomen van “Alethopteris lonchitica (Schlotheim) Sternberg”. Geen directe match qua nerfdichtheid (deze zou 45-55 per cm zijn), maar wel een soort die Wagner (1968) slechts een paar keer terloops noemt en verder niet in detail beschrijft. Bij het zoeken naar meer informatie over Alethopteris lonchitica kwam ik een artikel van Wagner en Álvarez-Vázquez (2008) tegen. In de introductie van dit werk wordt de complexe geschiedenis van een aantal Alethopteris-soorten kort samengevat. Naarmate er meer fossiel materiaal beschikbaar is gekomen blijken er veel overgangs- en tussenvormen te bestaan, waardoor er ook veel overlap bestaat in de “determinatiekenmerken” van de soorten A. serli, A. lonchitifolia, A. ingbertensis, A. missouriensis, A. densinervosa en A. westphalensis. Meerdere auteurs hebben zelfs voorgesteld om (een aantal van) deze vormen onder één soortnaam te verenigen (Scheihing en Pfefferkorn, 1980; Zodrow en Cleal, 1998). Het laatste woord over deze kwestie is vast nog niet gezegd. Voorlopig volg ik de omschrijving van Wagner en Álvarez-Vázquez (2008): vormen uit het "Alethopteris lonchitifolia-missouriensis-westphalensis complex."

En complex was het zeker…

Groeten,

Tim

P.S. Hieronder nog het beloofde tweede stuk, wat niet tot Alethopteris westphalensis Wagner 1968 gerekend zou kunnen worden, maar waarschijnlijk wél tot hetzelfde soortencomplex behoort. Het gaat hier om grotere, ongeveer 4 cm lange en 1 cm brede pinnulae. De zijnerven zijn niet voldoende bewaard gebleven, maar de middennerf loopt door tot vrijwel het uiteinde van de pinnules. Ook de vorm van de pinnulae past goed binnen het (brede en variabele) kader van het Alethopteris lonchitifolia-missouriensis-westphalensis soortencomplex.

[Carboon]

Lepidostrobophyllum lanceolatum (Lindley et Hutton) Bell 1938

L.S.,

De onderstaande fossielen zijn zogenaamde sporofyllen van een wolfzklauwachtige zoals Lepidodendron. Deze bladachtige organen zijn 4-6 cm lang en droegen elk een vrouwelijk macrospoor. Boulter (1968) is een goede, vrij toegankelijk artikel en ook "Lab V" van het Berkeley Virtual Paleobotany Lab geeft wat uitleg over deze structuren. Meerdere van deze Lepidostrobophyllum -sporofyllen vormden samen macrosporenkegels, die Lepidocarpon genoemd worden, zoals deze, deze of deze. Planten zoals Lepidodendron droegen daarnaast ook mannelijke microsporenkegels (of heterospore kegels), welke onder de naam Lepidostrobus bekend staan. Van die laatste heeft Hans Steur nog een mooi voorbeeld uit het Carboon van de Piesberg op zijn website staan.

Groeten,

Tim

[Carboon]

Reticulopteris muensteri (Eichwald) Gothan 1941

L.S.,

Nog eentje: Dankzij de kenmerkende, zeer duidelijke, netvormige nervatuur is Reticulopteris muensteri is een relatief gemakkelijk te onderscheiden neuropteride bladvorm. Wederom heeft ook Hans Steur enkele mooie voorbeelden op zijn website staan.

Groeten,

Tim

L.S.,

Heb een kleine toevoeging over Reticulopteris muensteri. Ben nog steeds aan het stoeien met het determineren van neuropteride bladvormen en me daar een beetje meer over aan het inlezen. Zo stuitte ik op iets wat voor anderen hier misschien geen nieuws zal zijn, maar ik mij in ieder geval nooit zo goed gerealiseerd had. Genera zoals Neuropteris en Reticulopteris worden blijkbaar gekenmerkt door sterk polymorfisme in de vorm van de pinnulae in de buurt van de bladbasis (vooral vóór de basale dichotomie). Ik heb het hier niet over de welbekende, ronde Cyclopteris-type blaadjes (die komen ook bij Laveineopteris voor) maar over veren met veel grotere, meer driehoekig-gepunte pinnulae. Zie bijvoorbeeld Figuur 1A en Plaat II, Figuur 6 in Laveine et DiMichele (2001). Die afwijkende bladdelen worden "impar type" pinnae genoemd. De pinnnulae van dit type pinnae en zijn volgens het gelinkte artikel homoloog aan de laatste orde pinnae in het de rest van het composietblad (dus ná de basale dichotomie). Wanneer neuropteride bladvormen worden beschreven, dan gaan die beschrijvingen vaak vooral over de "typische" pinnulae, dat wil zeggen de pinnulae die je tegenkomt in het grootste deel van het composietblad en niet de "impar type" pinnulae. Die laatstgenoemde zijn zoveel groter dan de gewone pinnulae dat ik dacht dat het misschien om een of andere Macroneuropteris zou gaan. Maar recentelijk heb ik dus geleerd dat dit niet klopt. Bijgevoegde foto's tonen meer voorbeelden van Reticulopteris muensteri; zowel wat stukken met de "standaard" pinnulae alsook een paar voorbeelden van de "impar type" pinnulae die vóór de basale dichotomie zaten aangehecht. Hoewel de pinnulae qua vorm en formaat zo afwijkend zijn dat het verschillende planten lijken (wat ik dus ook dacht), waren deze stukken bij nader inzien te herkennen als Reticulopteris muensteri aan de netvormige nervatuur.

Groeten,

Tim


Eerst enkele voorbeelden van de "standaard" pinnae van Reticulopteris muensteri:

Deze "normale" pinnae en pinnulae kom je meer naar het uiteinde van het composietblad tegen. De netvormige nervatuur is vooral op de eerste foto, maar bijvoorbeeld ook op de terminale pinnula van de veer op de onderste foto goed te zien.

En dan nu de "impar type" pinnae van Reticulopteris muensteri:

Merk op dat, hoewel de vorm van de blaadjes heel anders is (en ze zijn ook beduidend groter; ik had ze eigenlijk met iets voor de schaal moeten fotograferen), kun je ook hier op een aantal van de pinnulae de netvormige nervatuur goed zien.